衰减作用如何调控E.coli中trp操纵子的表达

参考答案:衰减作用是根据tRNA^Trp的数量调节trp操纵子的表达，而tRNA^Trp的数量又取决于细胞中Trp的水平。衰减作用发生的必要条件是：1)翻译产生前导肽；2)转录和翻译是偶联的。当RNA聚合酶转录前导序列的同时核糖体就紧接着结合到新生的mRNA上翻译产生前导肽。trpE基因是第一个被翻译的基因。在trp mRNA 5’端trpE基因的起始密码前有一个长162 bp的mRNA片段称为前导区，包括两对反向重复序列(用1，2，3，4表示)，有时以1-2和3-4方式配对，有时只以2-3方式配对；由序列3-4配对形成的茎-环结构与Trp操纵子的终止子基本相同，这种结构能够终止转录。Trp操纵子的前导序列编码一个14个氨基酸的前导肽，这个前导肽的第10位和第11位上有相邻的两个Trp残基(位于1区内)，因此tRNAnp对前导肽的翻译是必不可少的，前导肽的终止密码子在序列1和2之间。当Trp的浓度很低时，tRNA^Trp也少，翻译通过两个相邻Trp密码子的速度就会很慢，当4区被转录完成时，核糖体才进行到1区(或停留在两个相邻的Trp密码子处)，这时前导区结构是2-3配对，不形成3-4配对终止结构，转录继续进行，trp操纵子中的结构基因全部转录。当Trp浓度高时，核糖体可顺利通过两个相邻的Trp密码子，在4区被转录之前，核糖体就到达2区，这样使2-3不能配对，3-4区可以自由配对形成茎-环状终止子结构，转录停止，trp操纵子中的结构基因被关闭而不再合成Trp。事实上，编码前导肽mRNA上核糖体的位置决定了mRNA的二级结构和衰减作用是否发生。